دانلود رایگان


اثر فعالیت مورچه¬ها و آهوان بر ویژگی¬های - دانلود رایگان



دانلود رایگان

دانلود رایگان
اثر فعالیت مورچه¬ها و آهوان بر ویژگی¬های بیولوژیکی و آنزیمی خاک در پارک ملی کلاه قاضیفهرست مطالب
عنوان صفحه
فصل اول: مقدمه و بررسی منابع
فصل دوم: مواد و روش­ها
فصل سوم: نتایج و بحث
فصل چهارم: نتیجه­گیری و پیشنهادها
فهرست شکل­ها
عنوانصفحه
-1)33
-1). 36
-1). 38
-1). 40
-1). 42
-1). 44
-1). 49
4+-Nkg-1). 51
-1). 53
4+-N kg-1 h-1). 55
4+-N kg-1 h-1)56
4+-N kg-1 h-1). 58
فهرست جدول­ها
عنوان صفحه
چکیده
پارک ملی کلاه­قاضی یکی از بهترین زیستگاه­های حیات­وحش در ایران است که در جنوب شرقی اصفهان واقع شده است. یکی از گونه­های فعال علف­خوار در این منطقه آهوی ایرانی(Gazelle subguturosa) می­باشد. مورچه جمع کننده بذراز گونه Messor. sp نیز یکی دیگر از گونه­های فعال این منطقه است. فعالیت این دوگونه (لانه­سازی مورچه­ها و تجمع سرگین آهوان) به دلیل وقوع برهم­کنش بین آن­ها می­تواند باعث تغیرات موضعی در خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیک خاک در طول زمان شود. از آنجایی که شاخص­های بیولوژیک نسبت به تغییرات خاکی به سرعت عکس­العمل نشان می­دهند، اندازه­گیری این شاخص­ها کمک زیادی به شناخت تغییراتی که تحت تأثیر فعالیت آهوان و مورچه­ها در خاک این منطقه بوجود آمده است، می­کند. به همین منظور در منطقه کلاه قاضی 4 سایت مشخص شد که در هر سایت 5 حوزه فعالیت وجود داشت [حوزه شاهد (غیاب آهو- غیاب مورچه)C ، حوزه لانه مورچه (حضور مورچه- غیاب آهو)A ، حوزه تجمع سرگین آهوان (حضور آهو- غیاب مورچه) G، حوزه تجمع سرگین آهو در کنار لانه مورچه و نمونه برداری از لانه­های مورچه A/A+G، حوزه تجمع سرگین آهو در کنار لانه مورچه و نمونه برداری از تجمع سرگین­های آهوG/A+G ]. سپس از هر کدام از حوزه­ها نمونه­گیری شد، به طوری کلی 20 نمونه خاک تهیه گردید. بافت خاک، pH، هدایت الکتریکی، آهک، کربن آلی و نیتروژن کل خاک­ها تعیین گردید. بافت کلیه خاک­ها لومی شنی بوده و جزو خاک­های آهکی قرار گرفتند. نیتروژن آلی محلول، نیتروژن معدنی اولیه، معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی و بی­هوازی، نیتروژن توده زنده میکروبی، فعالیت آنزیم­های ال- آسپاراجیناز، ال گلوتامیناز و اوره آز به عنوان شاخص­های بیولوژیک اندازه­گیری شدند. نتایج تجزیه واریانس نشان داد که فعالیت آهوان و مورچه­ها باعث تغییرات معنی­داری بر خصوصیات مورد مطالعه شد. کمترین میزان ECخاک، کربن آلی، نیتروژن کل، نیتروژن آلی محلول، شاخص بی هوازی معدنی شدن نیتروژن، فعالیت آنزیم­اوره آز، فعالیت آنزیم­ال -آسپاراژیناز و فعالیت آنزیم­ال –گلوتامیناز در تمام سایت­ها درحوزه شاهد مشاهده شد. در حوزه G/A+Gیکی از سایت­ها به جای معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی، ایموبیلیزاسیون مشاهده شد. با توجه به همبستگی­های ساده مشخص شد که معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی و بی­هوازی با تعدادی پارامترهای بیوشیمیایی و آنزیمی خاک همبستگی نشان دادند، لذا برای ارائه بهترین مدل برای تخمین پتانسیل معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی و بی­هوازی در خاک­های مورد مطالعه در منطقه کلاه قاضی، رگرسیون چند متغیره گام به گام انجام شد، تا سهم هر یک از این پارامترها در توجیه تغییرات مدل مشخص شود. نتایج رگرسیون گام به گام بین معدنی شدن نیتروژن در شرایط بی­هوازی و پارامترهای بیولوژیک نشان داد که مهم­ترین پارامترهای ورودی به مدل نیتروژن آلی محلول و نسبت نیتروژن معدنی اولیه به نیتروژن کل بودند. نتایج رگرسیون گام به گام برای معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی نشان دادکه ازبین ویژگی­های بیولوژیک ارائه شده به مدل فعالیت آنزیم ال -گلوتامیناز، نیتروژن معدنی اولیه، نیتروژن توده زنده میکروبی، فعالیت آنزیم ال -آسپاراژینازو نسبت کربن به نیتروژن به ترتیب وارد مدل شدند. به منظور تفکیک اثر ویژگی­های اندازه­گیری شده بر معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی و بی­هوازی با استفاده از نرم افزار Path2آنالیز مسیر صورت گرفت. نتایج نشان داد که همبستگی بین شاخص بی­هوازی معدنی شدن نیتروژن و نیتروژن آلی محلول بیشتر به خاطر اثر مستقیم SONبر این فرایند است و در درجه بعدی کربن آلی و بعد از آن نیتروژن کل خاک در این همبستگی سهیم بوده­اند. هم­چنین همبستگی بین معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی با نیتروژن کل، نیتروژن توده زنده میکروبی، نیتروژن معدنی و آنزیم ال -گلوتامیناز بیشتر به صورت مستقیم و همبستگی بین معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی با آنزیم­های اوره آز و ال-آسپاراجیناز به صورت غیر مستقیم و از طریق اثر نیتروژن معدنی بود. تجزیه­های تبعیضی نشان داد که حوزه­های مختلف در ارتباط با صفات مورد بررسی تأثیرات یکسانی برجای نگذاشته­اند. به عبارت دیگر فعالیت دو گونه آهو و مورچه در حوزه­ها به خوبی توانسته­اند تمایز قابل توجهی در ویژگی­های اندازه­گیری شده بوجود آورند، چرا که محدوده پراکنش حوزه­ها همپوشانی با یکدیگر نداشتند. نتایج تجزیه به مؤلفه­های اصلی نشان داد که بردارهای مربوط به متغیرهای کربن آلی، نیتروژن کل، فعالیت آمیدوهیدرولازها دارای راستا و جهت یکسانی بوده که نشان­دهنده ارتباط قوی بین این متغیرهاست. بین کربنات کلسیم خاک و دیگر متغیرها ارتباط بسیار کم و از نوع منفی وجود داشت. همبستگی معنی­دار منفی بین نیتروژن توده زنده میکروبی با هدایت الکتریکی خاک و pH خاک مشاهده شد. به طورکلی نتیجه­گیری می­شود که مجموع فعالیت آهوان و مورچه­های جمع کننده بذر در این مناطق بر سرعت بازچرخ نیتروژن در خاک از طریق عوامل مستقیم یا غیر مستقیم موثر بوده و حداقل بخشی از رشد سریعتر گیاهان و تنوع زیستی غنی گیاهان در این مناطق موضعی را باید به نیتروژن قابل جذب بیشتری که از طریق فرآیند معدنی شدن نیتروژن بوسیله واکنش­های آنزیمی حاصل می­شود، معطوف نمود.

کلمات کلیدی: آهوایرانی ( Gazelle subguturosa)، مورچه جمع­کننده بذر از گونه Messor. sp، منطقه کلاه قاضی، آمیدوهیدرولازها، معدنی شدن نیتروژن

فصل اول
مقدمه و بررسی منابع
1- کلیات و بررسی منابع
مجموعه وسیعی از میکروارگانیسم­ها در خاک زندگی می­کنندکه به عنوان حیاتی­ترین عضو اکوسیستم خاک می­توانند هرگونه تغییر در عملکرد اکولوژیکی خاک را انعکاس دهند؛ بنابراین به دلیل عکس­العمل سریع موجودات زنده خاک در برابر تغییرات محیطی وهم چنین نقش آن ها در تجزیه و اثر آن­ها بر فرآیندهای میکروبی (چرخه عناصر، پایداری خاکدانه و ظرفیت غذایی)، بررسی وضعیت زیستی خاک در سنجش پیامدهای تغییرات بوجود آمده در اکوسیستم، اهمیت فزاینده­ای یافته است. البته تغییر وضعیت فیزیکی، شیمیایی، دسترسی به عناصرغذایی و کیفیت بقایای گیاهی در خاک می تواند بر فعالیت­های میکروبی و درنتیجه فعالیت­های آنزیمی خاک موثر باشد و در نهایت سبب افزایش یا کاهش فعالیت­های میکروبی شود. ازجمله شاخص­های بیولوژیکی حساس به تغییرات محیطی خاک می­توان به تنفس میکروبی، توده زنده میکروبی، معدنی شدن نیتروژن و فعالیت­های آنزیمی اشاره کرد. میکروارگانیسم­ها در وقوع چرخه­های عناصر غذایی و جریان انرژی در اکوسیستم­های خاکی نقش اساسی دارند. تجزیه مواد آلی به وسیله میکروارگانیسم­ها باعث آزاد شدن مواد معدنی برای جذب گیاهان و سایر میکروارگانیسم­های خاک می­شود. همچنین میکروارگانیسم­ها باعث حفاظت مواد معدنی خاک نیز می­شوند. رشد میکروارگانیسم­ها معمولاً وابسته به کربن و نیتروژن سیستم خاک است،

بخش بزرگی از کربن آلی مورد استفاده میکروب­ها از مواد گیاهی افزوده شده به خاک تأمین می­شود [82].
فعالیت­ آنزیم­ها به عنوان شاخص­های حیاتی کیفیت خاک مطرح می­باشند؛ زیرا آنزیم­ها تسهیل­کننده فرآیندهای مهمی مانند تجزیه مواد­آلی، چرخه عناصر غذایی، تثبیت نیتروژن و تشکیل ساختمان خاک می­باشند. فرانکنبرگر و طباطبایی (۱۹۹۱) گزارش کردند که رابطه مستقیمی بین کربن­آلی و نیتروژن کل با فعالیت آنزیم ال-آسپاراجیناز وجود دارد هم­چنین نتایج مشابهی نیز برای فعالیت آنزیم اوره­آز و ال-گلوتامیناز مشاهده شده است [43و 45].آنزیم ال-گلوتامیناز بر پیوند کربن-نیتروژن غیر­پپتیدی در آمینواسیدهای خطی عمل می­کند و نقش مهمی در معدنی کردن نیتروژن ایفا می­کند. بنابراین، اندازه­گیری صفات بیولوژیکی، شاخص­های مناسبی جهت تعیین تغییرات به وجود آمده در اکوسیستم­های خاکی می­باشند [3].
منطقه کلاه­قاضی یکی از بهترین زیستگاه­های حیات­وحش در کشور می­باشد که از قدیم مورد توجه بوده است. پارک ملی­کلاه­قاضی در جنوب شرقی اصفهان واقع شده است و اتوبان اصفهان-شهرضا از کنار آن می­گذرد. یکی از گونه­های علف­خوار فعال و فراوان در این منطقه، آهوی ایرانی(Gazelle subguturosa) می­باشد، هم­چنین مورچه­های جمع­کننده بذراز گونه Messor. sp نیز یکی دیگر از این گونه­های وابسته به پوشش گیاهی می­باشد. فعالیت این دوگونه (لانه سازی مورچه­ها و تجمع سرگین آهوان) و هم­چنین برهم­کنش آن­ها می­تواند باعث تغییرات موضعی در خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی خاک در طول زمان شده باشد [62]. همانطور که گفته شد پارامترهای بیولوژیکی نسبت به تغییرات خاکی به سرعت عکس العمل نشان می­دهند، بنابراین می­توان با اندازه­گیری این پارامترها تاحدودی تأثیر فعالیت مورچه­ها و آهوان و هم­چنین برهم­کنش آن­ها را بر خصوصیات بیولوژیکی خاک تعیین کرد.

1-1- تأثیر فعالیت مورچه­ها بر رشد گیاهان و خصوصیات خاک
مورچه­ها و کرم­های خاکی و موریانه­ها متعلق به گروه­های اصلی بی­مهرگان هستند که بر روی فرآیندهای اکوسیستم خاک اثرگذارند[34]. در اکوسیستم­هایی که کرم­ها و موریانه­ها غالب نباشند، به خصوص در مناطق مرطوب و نیمه خشک، فعالیت مورچه­ها بسیار اهمیت پیدا می­کند [25]. مورچه­ها حشرات زيرزميني اجتماعي هستند كه به طور محلي با حفر خاک و ايجاد تپه­های كم ارتفاع (حداكثر 10 سانتيمتر) تا گاهي بلند (تا حدود 2 متر) باعث تغيير خواص فيزيكي، شيميايي و بيولوژیک خاک و در نهايت تركيب و ساختار پوشش گياهي مي­شوند [87]. مورچه ها به دلیل جابه جا کردن ذرات خاک از اعماق متفاوت، انبار کردن مواد غذایی، فعالیت­های زیستی و تولید مواد مختلف موجب تغییرات

اساسی در ویژگی های فیزیکی­، شیمیایی و زیستی خاک می­شوند. توزیع مواد توسط مورچه­ها و تأثیر فعالیت آن­ها بر خصوصیات خاک ممکن است باعث حاصلخیزی موضعی خاک­های اکوسیستم­های نیمه خشک شود [26]. از جمله تغییراتی که فعالیت مورچه می­تواند در یک اکوسیستم ایجاد کند می­توان به موارد زیر اشاره کرد:
1- مورچه­ها از طریق تجمع مواد آلی باعث تغییرات خصوصیات فیزیکی و شیمیایی خاک می­شوند.
2- فعالیت لانه­سازی مورچه­ها مانع از تشکیل لایه­های سخت خاک و افزایش تخلخل و زهکشی و هوادهی و کاهش چگالی ظاهری و در نهایت اصلاح ساختمان خاک می­شود.
3- تغییراتی که مورچه­ها در بخش زنده و غیر زنده خاک ایجاد می­کنند بر عملکرد و تنوع گیاهان آوندی موثر است.
4- لانه مورچه­ها باعث افزایش جوانه­زنی و بقایای گیاهچه و تولید دانه و رشد گیاه می­شود.
5- گیاهانی که در ارتباط با لانه مورچه­ها رشد می­کنند با گونه­هایی که در مناطق مجاور می­رویند متفاوت است [34].
به طورکلی خصوصیات فیزیکی، شیمیایی، بیولوژیکی (میکروبیولوژیکی) خاک توسط فعالیت مورچه­ها مانند جمع­آوری بذر و سایر اندام های گیاهی و حفر سوراخ­های زیر زمینی تغییر می­کند و باعث تغییرات بافت، کاهش وزن مخصوص ظاهری و افزایش نفوذپذیری و مواد­غذایی در این خاک­ها می­شود [25]. همچنین مورچه­ها با جابه جا کردن بذر گیاهان موجب تغییر در پوشش گیاهی اطراف لانه­های خود می­شوند. علاوه بر این، غنی تر بودن خاک لانه­های مورچه نسبت به نواحی اطراف عامل اصلی در رویش گیاهان متفاوت در اطراف لانه مورچه­ها نسبت به سایر نقاط می­باشد [41]. اثر فعالیت مورچه­ها بر روی خواص شیمیایی خاک ازجمله کربن آلی، pH، نیتروژن، فسفر و سایر عناصر بر اساس فعالیت مورچه­ها، سن کلونی­ها، رطوبت خاک، مقدار بارندگی و آبشویی در محیط­های مختلف متفاوت است [25]. دابر و ولترز (1999) در رابطه با فعاليت ميكروبي وتنوع عملكرد در تپه مورچه­ها دریافتند که اختلافات بين گونه­های مورچه در تاثير بر روی خاک بيشتر مربوط به استراتژی غذايابي و ساختار يا معماری لانه مي­باشد [31].کامرات و ریچ (2008) با بررسی مطالعات انجام شده در مناطق مختلف دنیا در مورد اثر فعالیت مورچه­ها بر ویژگی­های خاک عنوان کردند که این تغییرات ایجاد شده براساس گونه مورد مطالعه و ویژگی­های زیستگاه متفاوت می­باشد [25]. دوستال و همکاران (2004)، تأثیر فعالیت مورچه بر توده زنده زیرزمینی گیاهان را بررسی و مشاهده کردند که میزان مواد آلی و غلظت عناصرP، N، Kدر لانه مورچه­ها افزایش یافته است و دلیل این موضوع، ذخیره­سازی غذا و تجمع فضولات و بقایای مورچه­ها و شته­ها می­باشد، این محققین اشاره کردند که ویژگی و خصوصیات اولیه خاک­ها در این تغییرات بسیار اثرگذار است. علاوه بر آن، عوامل محیطی مثل رطوبت، عمق خاک، نوع پوشش گیاهی و مدیریت،کلونی­های مورچه­ها را کنترل می­کند. هم­چنین این محققین با مقایسه لانه­های ترک شده و لانه­های فعال نشان دادند که تغییرات رخ داده به خاطر فعالیت مورچه­ها در لانه است و نه به خاطر تفاوت­های خاکی، و تغییرات C،N، K کل بعد از ترک لانه­ها شبیه خاک­های شاهد بود. از جمله این تغییرات می­توان به افزایش میزان پتاسیم و فسفر در این خاک­ها اشاره کرد و این محققین علت افزایش پتاسیم را شیره گیاهان دانستند که توسط شته­ها خارج می­شوند و یکی از منابع غذایی مورچه­ها می­باشد و افزایش فسفر در این خاک­ها را به خاطر تجمع مواد غذایی و افزایش تجزیه بیان کردند [34].کامرات و همکاران (2002) با بررسی خاک­های برخی مناطق نیمه خشک اسپانیا مشاهده کردند که خاک­هایی که لانه مورچه در آن­ها وجود دارد، دارای pH کمتر و غلظت کربن­آلی و عناصر غذایی بیشتر بوده و پایداری ساختمان خاک نیز بیشتر از خاک شاهد می­باشد. هم­چنین آن­ها بیان کردند به این دلیل که لانه مورچه­ها اغلب در مناطقی با پوشش گیاهی کم ساخته می­شود، مورچه­ها به جمع کردن دانه­ها می­پردازند و همین امر باعث افزایش حاصلخیزی خاک ورودی لانه می­شود و زمانی که مورچه­ها لانه را ترک می­کنند این مکان برای استقرار گیاهان بسیار مناسب می­باشد [26]. کامرات و ریچ (2002) به مطالعه اثر فعالیت مورچه­ها بر خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی خاک پرداختند. آن­ها اظهار کردند که فعالیت مورچه­ها باعث افزایش تخلخل،کاهش چگالی ظاهری، افزایش نفوذپذیری و پایداری ساختمان خاک می­شود و هم­چنین مشاهده کردند که در لانه مورچه­ها مقادیر بیشتری از گیاهان و میکروب­ها وجود دارد. از تغییرات خصوصیات شیمیایی به افزایشN، P، K و C، کاهش pH در خاک­های قلیایی و افزایش pH در خاک­های اسیدی اشاره کردند. این محققین اضافه کردند که تغییرات میزان عناصر Na، Mgو Caبستگی به نمک­های محلول در خاک دارد و تأثیر فعالیت مورچه­ها بر خصوصیات خاک، زمانی که لانه آن­ها پایین شیب قرار داشته باشد، به علت سیل و رسوبگذاری کمتر می­باشد [25].کینگ (1981) با بررسی تپه­های مورچه گونه Lasius flavus و علفزارهای گچی ویلتشایر انگلستان گزارش داد که اندازه قطر بیش­تر خاکدانه­های خاک در محدوده 02/0 تا 1/0 میلی­متر در خاک تپه مورچه­ها مشاهده می­شود. ساختار سست خاک تپه مورچه­ها، تونل و اتاقک­های آن دلیلی بر کاهش وزن مخصوص ظاهری خاک تپه مورچه­هاست [52]. لسیکا و کانوسکی (1997) پس از بررسی فعالیت مورچه­ها در پیت لندهای وسیع مرکز ایالت مونتانا در آمریکا گزارش کردند که لانه مورچه­ها با ایجاد محیط گرم­تر، هوادهی بهتر و تأمین مواد غذایی غنی، محیط را برای رشد گیاهان فراهم می­کنند. هم­چنین اندازه تپه مورچه­های فعال و رها شده معمولاً مشابه بودند و مقادیر قابل توجهی از سدیم، پتاسیم و منیزیم را در سطح اکوسیستم نشان دادند [56].


1-2-­تأثیر علف خواران بر اکوسیستم­های خاکی و مرتعی
حیوانات چرا­کننده به طرق مختلف پوشش گیاهی و خاک را متأثر می­سازند که از جمله آن­ها می­توان برداشت گیاهان، جابجایی مواد­غذایی و توزیع مجدد آن­ها از طریق فضولات و فشارهای مکانیکی بر خاک و مواد گیاهی در اثر لگد­کوبی را نام برد. هم­چنین بر هم خوردن سطح خاک بوسیله حیوانات چرا­کننده ممکن است در کاشت بذور منتشر شده به طریق طبیعی و مصنوعی اثرات سودمندی داشته باشد. خرد کردن خاک توسط حیوانات چراکننده به چند طریق می تواند به خاک آسیب برساند که از جمله می­توان به موارد ذیل اشاره نمود:
1) متراکم کردن خاک
2) شکافتن و برهم­زدن سطح خاک
3) کاهش نفوذپذیری
4) توسعه معابر حیوانات
5) افزایش فرسایش [7].
چرای علفخواران از راه های گوناگون بر اکوسیستم مرتع اثر می­گذارد که از آن جمله می­توان مصرف اندام­های گیاهان، جابه جایی مواد­غذایی و توزیع مجدد آن­ها از طریق فضولات و فشارهای مکانیکی به خاک و مواد گیاهی در اثر لگدکوبی را نام برد. چرای علفخواران ممکن است تنوع گونه ای را در مرتع از طریق مکانیسم ساده کاهش توده زنده و کند کردن رقابت و جانشینی، افزایش دهد. هم­چنین علفخواران با افزودن سرگین باعث حاصلخیزی خاک می­گردند [13].

1-3- تأثیر علف­خواران بر میکروارگانیسم­های خاک
علف­خواران به طور غیر­مستقیم بر فعالیت میکروارگانیسم­ها و در نتیجه تولیدات گیاهی و ساختار جمعیتی میکروارگانیسم­ها تأثیر می­گذارند. هم­چنین ریشه­خواران نیز به طور غیر­مستقیم بر زندگی جانوران و چرخه مواد­غذایی تأثیر­گذارند. علف­خواران از دو مکانیسم زیر بر میکروارگانیسم­های خاک اثر­گذارند:
1) میزان مواد آلی که به خاک برمی­گردد را کنترل می­کنند.
2) کیفیت مواد ورودی برای تغذیه تجزیه­کنندگان را تغییر می­دهند (به طور مستقیم از طریق ادرار و مدفوع و به طور غیر­مستقیم از طریق تغییر در غلظت مواد غذایی و متابولیت­های ثانویه).
در مکانیسم 1 علف خواران به دو صورت کوتاه مدت و بلند مدت باعث تغییر در میزان مواد ورودی به خاک می­شوند. در اثرات کوتاه مدت، علف خواران بر کربن گیاهی و الگوی ترشح ریشه اثر می­گذارند و باعث افزایش ترشح ریشه­ای و در نتیجه تغییر در فعالیت و توده زنده میکروبی در رایزوسفر می­شوند. در اثرات بلند مدت علف خواران بر تولید خالص اولیه اثر می­گذارند و باعث ایجاد تغییرات می­شوند.
در مکانیسم 2 پستانداران علف خوار مقدار زیادی مواد هضم نشده همراه مدفوع و ادرار وارد خاک می­کنند که این خود یک راه میان­بر در مسیر تجزیه به حساب می­آید، البته در صورتی که منبع تجزیه­پذیر، غنی از مواد غذایی ناپایدار باشد تا بتواند فعالیت و توده زنده میکروبی را تحریک کند، باعث معدنی شدن کربن و نیتروژن شده و نهایتاً منجر به کسب عناصر غذایی و رشد گیاه می­شود. البته شدت اثر علف خواران بر موجودات زنده خاک و فرآیندهای خاک و در نتیجه بر تجزیه­کنندگان و تولیدکنندگان بسیار متفاوت و بستگی به حاصلخیزی خاک و تنوع علف­زارها و هم چنین نسبت مصرف تولیدات خالص اولیه توسط علف خواران دارد. به طور کلی گیاه­خواران باعث تغییرات کیفی و کمی مواد ورودی به خاک می­شوند[15].
تراسی و فرانک (1998) با بررسی تأثیر علف خواران بر توده زنده میکروبی و معدنی شدن نیتروژن نشان داد که از طریق میزان توده زنده گیاهی می­توان توده زنده میکروبی را تخمین زد، زیرا کربن ورودی گیاهان، توده زنده میکروبی را کنترل می­کند. هم­چنین چرای زمستانه پستانداران به دلیل کاهش جریان تجزیه بستر گیاه می­تواند اثر قوی بر فعالیت میکروارگانیسم­ها داشته­باشد. این بررسی­ها نشان داد که معدنی شدن نیتروژن در علف­زارهای در حال چرا بیشتر از علف­زارهای غیر چرایی است و دلیل آن می­تواند زیاد بودن نیتروژن در گیاهان علف­زارهای در حال چرا باشد و هم­چنین نسبت کوچک C/N بافت گیاهان علف­زارهای در حال چرا نیز ممکن است باعث کاهش ایموبیلیزاسیون نیتروژن در خاک شود[82].

1-4- برهم­کنش فعالیت علف خواران و جانوران ریز­جثه
گروه­های جانوری فعال در خاک و سطح زمين، بر يكديگر اثرات متقابل دارند. اين جانوران از راه­های مختلف از قبيل تغيير در توزيع مكاني و زماني پراكنش مواد غذايي قابل دسترس گياه و میکروارگانیسم­ها و انتقال بذور گياهان خاص باعث تغيير در ساختار و تركيب پوشش گياهي و میکروبی خاک می­شوند [93]. در هر صورت اين تغييرات بسته به رژيم غذايي ومحدوده فعاليت وحركت آن­ها متفاوت بوده كه بطور عمده در مقياس سيمای سرزمين وجوامع و تيپ­های گياهي ايجاد مي­شود. بطور كاملا متفاوت اثر جانوران كوچک جثه از قبيل مورچه­های برداشت­كننده بذر بر روی پوشش گياهی، حاصلخیزی و خصوصیات فیزیکی، شیمیایی و بیولوژیکی خاک، بصورت محلي و لكه­ای مي­باشد [87].
مطالعات وردو و همکاران (2009) روی پتانسیل دو گونه جانوری خرگوش وحشی (Oryctolagus cuniculus) و سوسک سرگین­خوار (سرگین غلطانThorectes valencian )در تأثیر بر گیاه بومیErodium praecox در شبه جزیره ایبری اسپانیا نشان دادکه خرگوش تأثیر زیادی بر مکانسیم و ساختار خاک و گیاهان دارد. سرگین خرگوش­ها حاوی مقادیر قابل توجهی از کربن آلی، فسفر و نیتروژن است که باعث تقویت و تغذیه موجودات خاک می­شود. سرگین غلطان­ها نیز باعث افزایش سرعت بازچرخ فعالیت­های میکروبی و تجزیه درخاک می­شوند، بنابراین وجود آن­ها در کنار خرگوش در تقویت خاک و گیاهان نقش بسزایی دارد. نتایج این تحقیق نشان داد که تأثیر سرگین خرگوش­ها بر ریشه گیاهان بسیار زیاد می­باشد به گونه­ای که هرچه ریشه به سرگین نزدیک­تر باشد قطر ریشه گیاهان بیشتر است. در بسیاری از مناطق خشک، سرگین خرگوش­ها محیط بسیار مناسبی برای رشد گیاهان در نظر گرفته می­شود [88].
در علف­زارهای آلپ اروپای مركزی الگوی چرايي گوزن قرمز همبستگي منفی با تراكم لانه مورچه­ها نشان داده است. چهار مكانيسم مختلف را برای توضيح اين الگو وجود دارد تا اين فرضيه كه گونه مورچه مورد مطالعه (Formica exsetra) بركل علف­زار تاثير مي­گذارد را تاييد كنند:
الف) مورچه­ها به نظر مي­رسد كه بيشتر به نفع رشد گرامينه­ها فعاليت مي­كنند به اين دليل كه گرامينه­ها در اطراف لانه مورچه­ها نسبت به گياهان علفي، بيشتر غالب هستند.
ب) اثر علف خواران می­تواند به طور غير ­مستقيم با خارج كردن يا برداشت پوشش گياهي كه مورچه­ها به آن به عنوان مواد لانه­سازی ياتغذيه نياز دارند در ارتباط باشد.
ج) علف خواران مهم­ترين عوامل تخريب لانه مورچه­ها هستند و انتقال مورچه­ها به قسمت­هايي از علف­زار، كه علف خواران به دليل پایین بودن ارزش غذایی علوفه نمي­توانند آنجا را چرا كنند روش مناسبي است.
د) مورچه­ها حالت تهاجمی در برابر منابع تخریب نظیر علف­خواران بزرگ دارند، بنابراین علف­خواران معمولاً سعی می­کنند از نواحی با تراکم زیاد لانه مورچه اجتناب کنند [75].
نتایج بدست­آمده از مطالعات اسمعیلی (1389) در مورد آهوی ایرانی در پارک ملی کلاه قاضی نشان می­دهد كه مناطقی که دارای نسبت زيادی از لانه­های مورچه­هاست مورد توجه آهوان جهت استراحت قرار می­گيرند. به عبارت دیگر با بررسي ارتباط ميان نقاط تجمع گروه­های سرگين آهوان و لانه­های مورچه در پارک ملي كلاه قاضي منطقه ديده شده است كه در كنار بيشتر لانه­های مورچه تراكم گروه­های سرگين آهو بيشتر است. اگرچه نقاطي با گروه سرگين بسيار زياد و بدون اثری از لانه مورچه نيز مشاهده می­شود. ارتباط مثبت بین لانه های مورچه ها و استراحت گاه های آهوان در سرتاسر سال دیده شده است. بنابراين، اين فرضيه مطرح می­شود كه اين آهوان به دلايلي قطعات زمين دارای لانه مورچه را مورد استفاده قرار مي­دهند. درمورد ماهيت اين نقاط با توجه به الگوی فعاليت روزانه نشخواركنندگان كه شامل تغذيه، حركت و استراحت می­باشد، اين احتمال مطرح شده است كه آهوان از اين نقاط برای عمل دفع يا استراحت استفاده مي­کنند. مورچه­ها با تغييراتي كه در خاک ايجاد مي­كنند و بذری كه انتقال مي­دهند موجب جذب آهوان به لانه­های خود، برای استفاده به عنوان استراحت گاه و يا تغذيه از گياهان سبز شده در اطراف لانه­هايشان می­شوند. ازطرفي اين احتمال وجود دارد كه وجود گروه­های سرگين آهوان در يک نقطه موجب افزايش موادآلی (از طريق سرگين) و پوشش گياهي يكساله (از طريق انتقال بذر به اين نقاط) شده كه باعث می­شود بذورگونه­های سبز شده در اين نقاط به عنوان منبع غذايي برای مورچه­ها باشد. رابطه توأم آهو و مورچه در طول زمان منجر به ایجاد تغییرات قابل توجهی در ساختار پوشش گیاهی و بانک بذر خاک زیستگاه های مرتعی منطقه شده است. به نظر اسمعیلی افزایش مواد آلی خاک و رویش بیشتر گیاهان یکساله به همراه کاهش درصد سنگریزه در خاک که ناشی از فعالیت مورچه می باشد، مهم ترین عامل در انتخاب این نقاط توسط آهوان است [2]. هم­چنین اسمعیلی(1389) در بررسی­های خود نشان داد که فصول سال نیز می­تواند روی برهم­کنش آهوان و مورچه­ها اثرگذار باشد بدین گونه که در فصول تابستان و پاییز تعداد سرگین­های بیشتری از استراحت گاه­ها جمع­آوری شده که دلایل متفاوتی را برای آن احتمال داده­است. این امکان وجود دارد که لانه­های مورچه، بیشتر برای تنظیم دمای بدن یا اجتناب از نشستن بر روی سنگ­های داغ در ماه­های گرم تابستان مورد استفاده قرار بگیرند. خاک نرم موجود در لانه­های مورچه برای آهوان امکان کنار زدن خاک سطحی و دسترسی به لایه­های خشک­تر یا مرطوب­تر خاک را برای نشستن فراهم می­کند. از سوی دیگر ممکن است در ماه­های سردتر سال وجود گروه­های سرگین زیاد در استراحت گاه­ها به عنوان عایق در مقابل زمین سرد برای آهوان مطرح باشد. هم­چنین وجود خاک نرم اطراف لانه مورچه­ها به همراه پوست دانه­ها و بقایای پوشش گیاهان یکساله، استفاده از این نقاط را در هر فصل به عنوان استراحت­گاه برای آهوان مناسب می­سازد [2].

1-5- مورچه­های برداشت کننده بذر
مورچه­ها یکی از موفق­ترین و غالب­ترین موجودات روی زمین هستند. این حشرات گوناگون در یک خانواده طبقه بندی می­شوند و شامل 12651 گونه هستند. از تعداد گونه و جنس­های مورچه شناخته شده در ایران آمارهای مختلفی در دست است. طبق یافته­های فیروزی و همکاران (2011)، 144 گونه و زیرگونه مورچه از 6 زیرخانواده و 34 جنس از ایران گزارش شده است [40].
مورچه­های مورد مطالعه در این پژوهش همگی از گونه Messor.sp هستند. این جنس متعلق به مورچه­های برداشت کننده بذر است و شامل بیش از 100 گونه است. رنگ این مورچه­ها قهوه ای متمایل به سیاه است. این جنس بیش­تر در شمال آفریقا انتشار دارد. گونه­های جنس مزبور نیاز به خواب زمستانی ندارند و لانه های خود را بیشتر در خاک­های شنی و لومی شنی می­سازند. آب و هوای خشک با درجه حرارت 25 تا 35 درجه سانتی­گراد برای آن­ها مناسب است. مورچه­های این جنس بیش­تردر زمین­های باز و یا کنار جاده و در نزدیکی سطح زمین یافت می­شوند. این جنس مانند معماران با تجربه قادر به ساختن لانه­های بزرگ و قابل توجه هستند تا بتوانند بذرهای مورد نیاز خود را برای جلوگیری از جوانه زنی، در محیط خشک نگهداری کنند [62].

1-6- آهوی ایرانی
آهوی ایرانی یا آهوی گواتردار با نام علمی Gazelle subgutturosa یکی از گونه­های جنس آهو Gazelle از خانواده گاوسانان است که در ایران یافت می­شود. ازجمله گونه­های در معرض خطر قرار گرفته است که در خارج از مناطق حفاظت شده تقریباً منقرض شده است. این گونه دارای جثه متوسط و شاخ­های نسبتاً بلندی است، وزن نر بالغ از 20 تا 43 کیلوگرم و ماده بالغ از 18 تا 33 کیلوگرم متغیر است. آهوان تمایل به زندگی در گروه­های کوچک دارند و طی سال و تابستان اندازه گله آن­ها بین 1-9 متغیر می­باشد. به طورکلی از نظر رژیم غذایی وابسته به گندمیان خشک و گیاهان خانواده اسفناجیان می­باشند [49].
پارک ملی کلاه قاضی یکی از مهم­ترین زیستگاه­های آهوی ایرانی در مرکز کشور است که جمعیتی حدود 1400 رأس را در خود جای داده است که این تعداد با توجه به خشکی مفرط تابستانی و شکار بی­رویه سال به سال در حال کاهش است [8]. بیشتر درصد حضور آهو در پارک ملی کلاه قاضی در مناطقی با شیب کم­تر از بیست درصد می­باشد. البته آهو تا شیب 30 درصد و گاهی بیش­تر هم مشاهده می­گردد [6].

1-7- اجزای اکوسیستم خاکی
واژه اکوسیستم بدین جهت پیشنهاد شده است که موجودات زنده بخش جدایی ناپذیر محیط غیرزنده­اند و نمی­توانند خارج از محیط­های خاص خود زندگی کنند. به همین دلیل در هر نوع مطالعه بر روی محیط طبیعی، باید الزاماً به موجودات زنده­ای که در همان محیط زندگی می­کنند نیز توجه نمود، پس می­توان گفت هر اکوسیستم از 2 جز زنده و غیر زنده تشکیل شده است. بخش زنده در اکوسیستم­های خاکی شامل گیاهان،جانوران و میکروارگانیسم­های خاکی می­باشد و کلیه عناصر غذایی محلول در عصاره خاک، گازها، آب، درجه حرارت، نور، رطوبت، چرخه­های عناصر غذایی، انرژی­های ورودی و به طور کلی تمام عوامل غیر زنده­ای که موجود زنده را احاطه می­کنند، جزو عوامل غیر زنده اکوسیستم خاک محسوب می­شوند. بنابراین علاوه بر مطالعه بخش زنده خاک، بررسی­های بخش غیر زنده خاک هم ضروری می­باشد که در ادامه به آنها اشاره شده است [1].

1-8- نیتروژن در خاک
نیتروژن عنصر ساختاری پروتئین­ها، اسید های نوکلئیک، پورفیرین­ها و آلکالوییدها بوده و پرمصرف­ترین عنصر غذایی برای گیاهان محسوب می­شود. نیتروژن در خاک به سه شکل آلی و معدنی و هم­چنین درحالت­های عنصری وجود دارد. اشکال نیتروژن معدنی شامل آمونیوم(NH4+) نیترات(NO3-) نیتریت (NO2-) اکسیدنیترو (N2O) اکسیدنیتریک(NO) و نیتروژن عنصری (N2) می­باشد [80]. نیتروژن عنصری به صورت گاز در هوای خاک وجود دارد و با نفوذ آب به خاک، در آب خاک حل می­شود. این شکل از نیتروژن معمولاً از نظر حاصلخیزی اهمیت زیادی نداشته، زیرا نمی­تواند به طور مستقیم مورد استفاده گیاه قرار گیرد. بخش عمده نیتروژن جذب شده توسط گیاه، از منابع نیتروژن معدنی (آمونیوم ونیترات) تأمین می­شود [36]. نیترات به شکل محلول در خاک وجود داشته و یا در شرایط خشک به شکل نمک­های محلول رسوب می­کند. آمونیوم و نیترات به شکل بلوری در ساختمان برخی کانی­های خاک وجود دارند. اصولاً مجموع آمونیوم و نیتریت و نیترات از 2 درصد نیتروژن کل خاک تجاوز نمی­کند. با وجود این که نیتروژن 79 درصد از حجم هوا را تشکیل می­دهد، اما همچنان به عنوان عنصر محدود کننده رشد گیاهان و توده زنده میکروبی به شمار می­رود، زیرا نیتروژن اتمسفری غالباً به شکل نیتروژن عنصری است و به علت وجود پیوند سه گانه بین اتم­های آن فقط برای ریزوبیوم­ها و سایر تثبیت کننده­های نیتروژن قابل استفاده است. شکل­های نیتروژن آلی خاک شامل 40 درصد مواد پروتئینی، 5 تا 6 درصد قندهای آمین­دار و حدود 35 درصد ترکیبات حلقوی نیتروژن می­باشد و بقیه را سایر ترکیبات پیچیده تشکیل می­دهند [78]. بیش از 97 درصد نیتروژن کل خاک به صورت نیتروژن آلی است و نمی­تواند مستقیما مورد استفاده گیاه قرار گیرد، بلکه لازم است توسط میکروارگانیسم­های خاک به آمونیوم تبدیل شود [79].

1-9- نیتروژن آلی محلول
حدود 95 درصد نیتروژن خاک به شکل آلی است که مسلماً بخشی از آن به صورت محلول است. ذخایر نیتروژن آلی محلول حدود 3/0 تا 1 درصد از کل نیتروژن آلی را در خاک­های کشاورزی به خود اختصاص می­دهند و نیتروژن آلی محلول در همه اکوسیستم­های آبی و خاکی جهان یافت می­شود [98]. بر خلاف اشکال نیتروژن معدنی محلول در خاک، نیتروژن آلی محلول یک ترکیب واحد نیست بلکه از لحاظ ساختاری حاوی گروهی از ترکیباتپیچیده است. جونز و همکاران (2004) بیان کردند که دو منبع نیتروژن آلی محلول در خاک وجود دارد:
1- ترکیباتی که به طور عمده شامل آمینواسیدهای آزاد، پروتئین­ها و قندهای آمینی می­باشد که این ترکیبات توسط فعالیت میکروبی سریعاً به خاک برمی­گردند، بنابراین در خاک تجمع نمی­یابند.
2- ترکیباتی با وزن مولکولی زیاد که سرشار از مواد هومیک بوده و به کندی تجزیه می­شود.
نیتروژن قابل عصاره­گیری با آب یا محلول نمک معمولاً به عنوان نیتروژن آلی محلول خاک تعریف می­شود. اندازه­گیری نیتروژن آلی محلول به طور مستقیم انجام نمی­گیرد، بلکه با تفریق میزان نیتروژن معدنی از غلظت کل نیتروژن محلول بدست می­آید. ویلت و همکاران (2004) به این نتیجه رسیدند که حساسیت نیتروژن آلی محلول در مقایسه با نیتروژن معدنی خاک به عوامل زیستی بیشتر است. مطالعات ژانگ و همکاران (2003) بر روی خاک­های جنگلی نشان داد که نیتروژن آلی محلول همبستگی مثبتی با تجمع خالص نیتروژن و نیتروژن موجود در توده زنده میکروبی دارد. این یافته نشان می­دهد که نیتروژن آلی محلول می­تواند به عنوان منبع بسیار مهمی در معدنی شدن نیتروژن به حساب آید[97]. نیداهل (1998) نیز از این روش جهت اکسایش نیتروژن با پروکسی در سولفات به نیترات استفاده نمود [71]. کبررا و بیر (1993) شرایط بهینه­ روش اندازه­گیری نیتروژن آلی محلول را مورد بررسی قرار دادند [24]. این روش شامل قرار دادن نمونه­ها به مدت 30 دقیقه در دمای 121 درجه سانتی گراد و فشار 15 پوند بر اینچ مربع درون اتوکلاو است. با وجودی که تا کنون روش هضم با پروکسی در سولفات قلیایی، بهترین روش ارائه شده جهت اندازه گیری نیتروژن آلی محلول است، امکان یافتن روش های ساده تر و سریع تر، هم­چنان وجود دارد.

1-10- معدنی شدن نیتروژن
معدنی شدن نیتروژن یک فرآیند بیولوژیک است که طی آن اشکال آلی نیتروژن به شکل معدنی (آمونیوم، نیتریت و نیترات) تبدیل می­گردد [60]. برای آن که نیتروژن موجود در مواد آلی به شکل قابل جذب گیاه تبدیل شود، لازم است ابتدا به وسیله فرآیندهای میکروبی از قالب مولکول­های آلی آزاد شده و معدنی شود. بخشی از فرآیند معدنی شدن نیتروژن در خارج از سلول­های زنده به وسیله آنزیم­های برون سلولی و بخشی دیگر در داخل سلول­های زنده میکروبی انجام می­شود و نخستین محصول معدنی نیتروژن­دار آن، آمونیوم است [59 و91]. در شرایط هوازی آمونیوم تقریبا با همان سرعتی که تشکیل می­شود طی فرآیند نیتریفیکاسیون به نیترات اکسید می­گردد. بنابراین در بیشتر خاک­های آهکی با تهویه مناسب، نیترات شکل غالب نیتروژن قابل دسترس گیاه می­باشد [37]. معدنی شدن میکروبی نیتروژن آلی در خاک معمولاً به عنوان مسیری محدود کننده در ورودی چرخه نیتروژن در اکوسیستم به حساب می­آید زیرا این مرحله در طی فرآیند تبدیل نیتروژن آلی به نیتروژن معدنی قابل جذب برای گیاه یک مرحله حدواسط مهم محسوب می­شود[68].


1-11- عوامل مؤثر بر معدنی شدن نیتروژن
تجزیه بقایای گیاهی و در نتیجه معدنی شدن نیتروژن در خاک یک فرآیند بسیار پیچیده است که توسط عوامل مختلفی از جمله ویژگی­های فیزیکی و شیمیایی بقایا و خاک کنترل می­شود [83 و 86]. در اکوسیستم­های طبیعی نسبت لیگنین به نیتروژن یک معیار مناسب برای توجیه تجزیه بقایا و آزادسازی نیتروژن است ونسبت لیگنین به نیتروژن بزرگتر به معنای معدنی شدن نیتروژن با سرعت کمتر می­باشد [42]. چانتگنی و همکاران (2002) با بررسی سرنوشت نیتروژن و کربن حاصل از کودهای حیوانی و بقایای گیاهی خاک نشان دادند مقدار کربن معدنی شده با نسبت لیگنین به نیتروژن ارتباط معنی­داری دارد و این رابطه به صورت منفی است [28].
در اندازه­گیری معدنی شدن نیتروژن تحت شرایط بی­هوازی فعالیت­های میکروبی محدود شده از این رو آمونیاک آزاد شده در طول انکوباسیون به مقدار زیادی تحت تأثیر فعالیت­های میکروبی قرار می­گیرد. در شرایط انکوباسیون هوازی، شرایط بهینه برای رشد میکروارگانیسم­ها وجود داشته بنابراین سرعت آزاد شدن نیتروژن معدنی در طی انکوباسیون به قابلیت دسترسی نیتروژن آلی نسبت به فعالیت­های میکروبی بستگی بیشتری دارد. بنابراین می­توان نتیجه گرفت که فرآیند معدنی شدن نیتروژن در شرایط هوازی محدودیت کم­تری داشته­است [21].
موران و همکاران (2006) با بررسی سینتیک معدنی شدن کربن و نیتروژن 47 نوع ضایعات حیوانی واحدهای پرورش خوک، گوزن و مرغ نشان دادند که در مدت 224 روز انکوباسیون، میزان کربن معدنی شده بین 5 تا 62 درصد کربن آلی تیمارها متغیر است. در پایان دوره انکوباسیون، در 70 درصد از ضایعات، معدنی شدن خالص نیتروژن مشاهده شد و همچنین مقدار نیتروژن معدنی شده در پایان انکوباسیون همبستگی زیادی با مقدار نیتروژن آلی یا نسبت C/Nضایعات حیوانی نشان داد[65]. نوربخش و عالی نژادیان (2008) نشان دادند که کاربرد لجن فاضلاب و کود گاوی شاخص­های معدنی شدن هوازی و معدنی شدن بی­هوازی را به طور معنی­داری تحت تأثیر قرار می­دهد و باعث افزایش آن­ها می­شود [69]. ان دایگامی و کوت (1989) پس از کاربرد کود دامی افزایش قابل توجهی در جمعیت و فعالیت میکروبی مشاهده کردند. هم­چنین نشان دادند که کاربرد کود دامی، مواد آلی خاک، ظرفیت تبادل کاتیونی و پتانسیل معدنی شدن نیتروژن را افزایش داده است [67]. زالر و همکاران (2004) نشان دادند که کاربرد کودهای دامی پوسیده در سیستم­های کشاورزی موجب تشدید فعالیت­های بیولوژیکی خاک می­شود [95].
معدنی شدن نیتروژن در خاک­های رسی نسبت به خاک­های شنی با سرعت کمتری اتفاق می­افتد، که علت آن حفاظت فیزیکی مواد آلی از طریق محصور شدن توسط ذرات رس و محبوس شدن در منافذ ریز غیر قابل دسترس برای میکروب­ها می­باشد[16و48]. در خاک­های لومی و رسی نسبت به خاک­های شنی، منافذ ریز بخش زیادی از کل فضای خاک را تشکیل می­دهند و این منافذ بیش از 50 درصد اختلاف سرعت معدنی شدن بین خاک­ها را توجیه می­کنند [48]. در این رابطه حسینک ( 1992 ) نشان داد با تخریب ساختمان خاک قبل از انکوباسیون میزان افزایش معدنی شدن نیتروژن در خاک­های لومی و رسی خیلی بیشتر از خاک­های شنی است. در واقع با تخریب ساختمان فیزیکی خاک، مواد آلی محصور شده آزاد و در دسترس میکروب­ها قرار می­گیرند [48].

1-12- توده زنده میکروبی
توده زنده میکروبی خاک یکی از بخش­های مهم ماده آلی خاک است که در تعدیل، تنظیم، تبدیل و ذخیره مواد غذایی نقش دارد. این ترکیب متغیر خاک 1 تا 3 درصد کل کربن و بیش از 5 درصد کل نیتروژن خاک را شامل می­شود. فرآیندهای حدواسط میکروبی که بر عملکردهای اکوسیستم تأثیر گذارند با چرخه عناصر غذایی، حاصلخیزی خاک، تغییرات جهانی کربن و بازچرخ ماده آلی خاک ارتباط دارند. تعیین میزان و فعالیت توده زنده میکروبی برای درک کامل از نقش جریان عناصر غذایی در اکوسیستم­های مدیریتی و طبیعی امری ضروری است [18]. جهت کمی کردن میکروارگانیسم­های موجود در خاک،توده زنده میکروبی اندازه­گیری می­شود. جوامع میکروبی خاک باعث انتقال عناصر غذایی می­شوند، بنابراین نقش مهمی در حاصلخیزی خاک دارند. توده زنده میکروبی نقش مهمی در چرخه کربن و نیتروژن در خاک دارد. فعالیت­های میکروبی ذخایر کربن و نیتروژن را در خاک تنظیم کرده و باعث فعال ماندن اکوسیستم می­شوند. بنابراین اجزاء زنده خاک، شاخص­های اکولوژیکی مهمی هستند که در تجزیه بقایای گیاهی و جانوری نقشی مهم را ایفا می­کنند. به علت زنده بودن این بخش از ماده آلی، نسبت به تغییرات شرایط خاک، سریعاً عکس العمل نشان می­دهد. توده زنده میکروبی خاک عمدتاً شامل: باکتری­ها ، قارچ­ها و اکتینومایست­هاست. اگرچه باکتری­ها و قارچ­هابه عنوان اجزاء غالب در نظر گرفته می­شوند. توده زنده میکروبی خاک به تبدیل مواد آلی و معدنی شدن عناصر غذایی ضروری در تنظیم حاصلخیزی خاک بسیار حساس است. به طور کلی اثرات دراز مدت مدیریت خاک بر فعالیت توده زنده میکروبی ارتباط نزدیکی با تغییرات مقدار کل ماده آلی خاک دارد. نیتروژن توده زنده میکروبی علاوه بر این که شاخص مهمی در جمعیت میکروبی زنده خاک است، ذخیره مهمی از نیتروژن آلی به سهولت قابل معدنی شدن خاک نیز محسوب می­شود. مدیریت خاک تأثیر زیادی بر توده زنده میکروبی در خاک­های جنگلی و کشاورزی دارد [21].



دریافت فایل
جهت کپی مطلب از ctrl+A استفاده نمایید نماید





مقاله


پاورپوینت


فایل فلش


کارآموزی


گزارش تخصصی


اقدام پژوهی


درس پژوهی


جزوه


خلاصه


اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و ...

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و آنزیمی خاک در پارک ملی کلاه قاضی

مقاله روان شناسی رنگ ها و کاربرد آنها در دکوراسیون داخلی

مقاله روان شناسی رنگ ها و کاربرد آنها در دکوراسیون داخلی مقاله روان شناسی رنگ ها و کاربرد آنها در دکوراسیون داخلی,دانلود مقاله روان شناسی رنگ ها و

تحقیق آناتومی - maghalefile.rozblog.com

آگهی ساختمان , انجام جوشکاری , انجام جوشکاری اسکلت در مشهد , انجام کلیه کارهای جوشکاری , جوشکاری , جوشکاری اسکلت فلزی ساختمان , جوشکاری داخل ساختمان , جوشکاری س

بررسی نگرش معلمان و دانش آموزان به شیوه های ارزشیابی در ...

بررسی نگرش معلمان و دانش آموزان به شیوه های ارزشیابی در مدارس راهنمایی شهر نیشابور

اثر محلول پاشی و مصرف خاکی منابع مختلف آهن بر رشد، جذب و ...

اثر محلول پاشی و مصرف خاکی منابع مختلف آهن بر رشد، جذب و انتقال آهن به وسیله سورگم و لوبیا دریک خاک آهکی چکیدهآهن یکی از عناصر غذایی کم مصرف ضروری برای گیاهان است.

بررسی اثر ورود دام بر تغییرات آشیان اکولوژیک آهوی ایرانی ...

بررسی اثر ورود دام بر ... شناختی آهوان و شناسایی ... از شرایط و ویژگی‌های ...

بررسی اثر ورود دام بر تغییرات آشیان اکولوژیک آهوی ایرانی ...

بررسی اثر ورود دام بر ... شناختی آهوان و شناسایی ... از شرایط و ویژگی‌های ...

تحقیق آناتومی - maghalefile.rozblog.com

آگهی ساختمان , انجام جوشکاری , انجام جوشکاری اسکلت در مشهد , انجام کلیه کارهای جوشکاری , جوشکاری , جوشکاری اسکلت فلزی ساختمان , جوشکاری داخل ساختمان , جوشکاری س

تخته سفید | طراحي شبكه اتوبوسراني با الگوریتم کلونی مورچه

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و آنزیمی خاک در پارک ملی کلاه قاضی

اثر محلول پاشی و مصرف خاکی منابع مختلف آهن بر رشد، جذب و ...

اثر محلول پاشی و مصرف خاکی منابع مختلف آهن بر رشد، جذب و انتقال آهن به وسیله سورگم و لوبیا دریک خاک آهکی چکیدهآهن یکی از عناصر غذایی کم مصرف ضروری برای گیاهان است.

مبانی نظری عدالت سازمانی و عدالت اجتماعی

مبانی نظری عدالت سازمانی و عدالت اجتماعی(فصل دوم تحقیق)

مقاله لینوکس و نرم افزار های معادل آن

تست کنکور ارشد و دکتری مدیریت اسلامی و اگوهای آن بر مبنای درس دکتر نقوی و نقی ...

تحقیق آناتومی - maghalefile.rozblog.com

آگهی ساختمان , انجام جوشکاری , انجام جوشکاری اسکلت در مشهد , انجام کلیه کارهای جوشکاری , جوشکاری , جوشکاری اسکلت فلزی ساختمان , جوشکاری داخل ساختمان , جوشکاری س

تخته سفید | طراحي شبكه اتوبوسراني با الگوریتم کلونی مورچه

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و آنزیمی خاک در پارک ملی کلاه قاضی

تخته سفید | طراحي شبكه اتوبوسراني با الگوریتم کلونی مورچه

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و آنزیمی خاک در پارک ملی کلاه قاضی

فصل سرما و هجوم گرگ ها به آهوان دشت سهرین زنجان

دانلود همدردی انجمن آهوان ... دانلود اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و ...

آثار مخرب جنگ بر میراث فرهنگی ایران و عراق - BBC News فارسی

به هنگام جنگ، سطح عمومی تپه‌ها بر اثر اصابت بمب و موشک ... از ویژگی‌های این ... چغا آهوان در ...

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و ...

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و آنزیمی خاک در پارک ملی کلاه قاضی

اثر محلول پاشی و مصرف خاکی منابع مختلف آهن بر رشد، جذب و ...

اثر محلول پاشی و مصرف خاکی منابع مختلف آهن بر رشد، جذب و انتقال آهن به وسیله سورگم و لوبیا دریک خاک آهکی چکیدهآهن یکی از عناصر غذایی کم مصرف ضروری برای گیاهان است.

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و ...

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و آنزیمی خاک در پارک ملی کلاه قاضی

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و ...

اثر فعالیت مورچه ها و آهوان بر ویژگی های بیولوژیکی و آنزیمی خاک در پارک ملی کلاه قاضی

مبانی نظری عدالت سازمانی و عدالت اجتماعی

مبانی نظری عدالت سازمانی و عدالت اجتماعی(فصل دوم تحقیق)

اثر شدت آتش‌سوزی بر ماکروفون خاک در جنگل‌های شاخه‌زاد بلوط ...

در این پژوهش با نگرش به ارزش اکوسیستم­های جنگلی زاگرس و آتش­سوزی­های اخیر، بر­هم­کنش شدت آتش­سوزی، ویژگی­های خاکی و ماکروفون خاک بررسی شد.

اثر محلول پاشی و مصرف خاکی منابع مختلف آهن بر رشد، جذب و ...

اثر محلول پاشی و مصرف خاکی منابع مختلف آهن بر رشد، جذب و انتقال آهن به وسیله سورگم و لوبیا دریک خاک آهکی چکیده آهن یکی از عناصر غذایی کم مصرف ضروری برای گیاهان است.

مقاله روان شناسی رنگ ها و کاربرد آنها در دکوراسیون داخلی

مقاله روان شناسی رنگ ها و کاربرد آنها در دکوراسیون داخلی مقاله روان شناسی رنگ ها و کاربرد آنها در دکوراسیون داخلی,دانلود مقاله روان شناسی رنگ ها و

مقاله لینوکس و نرم افزار های معادل آن

تست کنکور ارشد و دکتری مدیریت اسلامی و اگوهای آن بر مبنای درس دکتر نقوی و نقی ...

تحقیق درباره جمع قرآن

دانلود جزوه شیمی عمومی 1 تالیف استاد فیروزه

تحقیق ماشين هاي الكتريكي 25 ص

دانلود جزوه شیمی عمومی 1 تالیف استاد فیروزه

دانلود جزوه خلاصه درس و نکات کنکوری درس برنامه

کارآفرینی تولید نان فانتزی و صنعتی

دانلود اقدام پژوهی مشکل ناسازگاری دانش آموز

تحقیق درباره اسهال 9 ص

الگوی تغذیه وآشپزی

وکتور استیکر کورل 12 و eps شماره 14